出品：科普中国

制作：秦子川（Dinosaur X团队）

监制：中国科学院计算机网络信息中心

由于最近的新冠疫情，量体温成为了人们的日常。

人类的正常体温在到摄氏度之间，那么你有没有想过，已经灭绝的恐龙的体温是多少？

"既然想知道恐龙的体温，那我们就直接测一测就好了！"近期，来自耶鲁大学和剑桥大学的科学家们表示，我们隔着七千万年，也能把恐龙的体温给测出来！

科学家们用了什么法宝呢？

恐龙到底是啥动物？

体温测量之所以可行，是因为人类是典型内温性动物。内温性动物可以自主地把自身体内环境温度稳定在一个相对固定范围，受环境影响不大。每种内温性动物的恒定体温都不大相同，整体而言新陈代谢更快的动物体温更高，比如一些小型鸟类，体温可达摄氏度以上。

等等，我听过恒温动物，冷血动物，什么是内温性动物？有内温性动物，那有外温性动物吗？

内温性是指一种生物可以保持其身体新陈代谢有利的温度,并且主要依靠自身产生的热量维持体温,而不是主要依靠环境的热量来维持，典型的代表是大部分哺乳动物和鸟类。

外温性是指一种生物主要依靠外部热源的热量来调节体温，它们的体温因此也多随着环境温度变化，蜥蜴、鳄鱼和大部分龟鳖类都是外温性生物。

除了内温性和外温性动物，还有中温性动物和巨温性动物。

中温性生物的体温调节能力介于两者之间，往往可以通过自身产的热量维持体温高于环境温度，或者维持在某个区间。但不能像内温性生物那样将体温维持到一个很高，并且非常稳定的程度。现生动物的代表很少，包括棱皮龟、单孔类哺乳动物等。

而巨温性也称惯性恒温性。巨温性的动物由于体型很大，导致体表表面积相对变小，散热能力相对小体型动物下降。散热能力下降导致它们即使新陈代谢能力不如典型的内温性动物，但体温也可以维持在一个很高的水平。

好了，我们回到恐龙这个话题。

研究现生动物是否是内温性动物，只需要温度计就可以解决。而像霸王龙这样的已经从地球上灭绝的动物是否为内温性动物，就很难直接测量了。分类学研究认为，恐龙与现生爬行动物（尤其是鳄类）是近亲，同时又是鸟类的直系祖先。但是爬行动物和鸟类，恰好分属于外温性动物和内温性动物。

由于这种复杂的关系，关于恐龙是否是内温性动物，一直有广泛的争议。

△Figure 1 霸王龙会不会觉得热？（图片来源：
https://www.syfy.com/syfywire/t-rex-on-fire-royal-gorge-dinosaur-experience）

古生物学家们尝试了非常多的办法去解决这个问题。但谁都不能带着温度计穿越回六千六百万年前，找一只霸王龙测一下（找到它估计也不会很配合）。所以之前，科学家们主要是通过恐龙的其他生理特征和形态结构，侧面研究恐龙是不是内温性动物。

随着研究深入，很多证据都支持恐龙可能具有中温性，乃至内温性。但由于缺乏直接的数据，对恐龙温度调节状况的描述，一直处于一个很模糊的状态（详见文章：《恐龙是温血动物，还是冷血动物？》

http://www.kepu.net.cn/ydrhcz/ydrhcz_zpzs/ydrh_2019//t20191024_480917.html）。

△Figure 2通过对恐龙和其他动物的生长速率这个间接证据，科学家们认为恐龙的体温代谢情况接近中温性动物。（图片来源：
https://uanews.arizona.edu/story/were-dinosaurs-cold-blooded-or-warm-blooded-neither-study-finds）

穿越时光的"温度计"

其实，恐龙的体温是可以测量的。

科学家依靠的并不是月光宝盒、时间机器什么的，而是δ碳氧同位素团簇温度计。

你一定想问："还有这种可以穿越时光的温度计？！"

其实这不是一种实体温度计，而是一种地球化学研究方法。δ碳氧同位素团簇温度计是近些年来新兴的恢复古温度的地球化学手段，在古环境变化方面已经应用非常广泛了。应用到古生物学当中的并不多，而用到恐龙化石当中更是稀少。

介绍这种方法，我们就要从这种方法的前身，氧同位素温度计开始说起。

说起同位素，大多数人一定会和"放射性"这个听起来不太安全的名词挂钩。实际上，同位素是指具有相同质子数、不同中子数的同一元素的不同核素。同位素分为稳定同位素和放射性同位素。任何元素及其同位素都有固定的半衰期，放射性同位素是指那些半衰期较短（<1050a）原子核不稳定的同位素，如著名的铀。稳定同位素则往往相反，具有稳定的结构和长半衰期，相互之间往往只体现出质量数上的差异，由此导致物理、化学性质具有极其轻微的差异。

氧同位素，是一种稳定同位素，由8个质子和个中子构成。它们的数量相对我们熟悉的氧要少很多，丰度为大约%。氧像氧一样稳定，在大多数情况下，它们除了稍微重一点，并没有什么异常，正常地存在水和空气中。

某元素的同位素在物理、化学、生物等反应过程中，会以不同比例分配于不同物质之中，我们将这种现象称为同位素分馏。我们用氧同位素举个例子，水分子中含有氧元素，在水蒸发的时候，更多的含有更轻的氧同位素的水分子进入水蒸气中，就像瘦子和胖子赛跑，瘦子跑的更快。

而不同温度条件下，轻的和重的同位素"跑"的速度又不相同。基于这种原理，如果我们知道了某个环境下轻的同位素和重的同位素分布的差异，也就是分馏的结果，就可以反推出这个环境的温度情况了。基于这种巧妙的办法，古环境学家们复原了地质历史时期的温度变化，我们现在能够热议的全球变暖，某种意义上也要归功于古环境学家们成功恢复了古代的环境温度。

威力加强版温度计 测到恐龙牙齿温度

看到隔壁古环境学家们取得如此成就，古生物学家们肯定不甘示弱。这种可以测古代温度的温度计，为什么不拿来测一测古生物化石呢？而后，古生物学家们也开始使用氧同位素温度计对化石进行测温，但经过几轮研究发现……

好像不是很好用啊！

这里最大的问题不是测不出来，而是不知道测出来的到底是什么的温度。

动物体内氧元素的来源就是呼吸作用和饮用水。但不同温度、不同地区，不同高度的氧同位素组成本身就有差异。动物喝的水里面氧同位素比例也有区别。还要考虑相当多的植食性动物摄入水分来自进食的植物，植物本身又对氧同位素有自己的分馏作用。

△Figure 4作为陆地生物，恐龙身体里的氧同位素来源过于复杂并具有很强的环境依赖性。海拔、植被、距离海洋远近等因素都能影响氧同位素的含量。（图片来源：时代周刊，
http://content.time.com/time/health/article/0,,,.html）

所以，虽然有一些基于氧同位素温度计还原古生物体温的研究，甚至恐龙当中也有涉及，但由于上述不确定性，一直不能算直接证据。虽然有些结果，但未被广泛承认。

幸运的是，δ碳氧同位素团簇温度计技术的发展，让古生物学家看到的新的曙光。简单来说，这种温度计是传统氧温度计的"威力加强版"。δ碳氧同位素团簇温度计是基于碳的重同位素碳和氧的重同位素氧之间结合的程度，来推断碳氧化学键生成的时候化学反应周遭的温度。也就是说，可以准确测算矿物形成时，四周"小区域"的温度，而很少受到大环境影响。

△Figure 5 恐龙化石中应用δ碳氧同位素团簇温度计原理概述。（图片来自：
https://dinotopes.wordpress.com////the-bestmost-dinosaur-centric-application-of-clumped-isotopes-ever/）

古生物学是地质学和生物学的交叉学科，生物学上的概念给了这种新方法更广阔的空间施展拳脚，那就是——内环境。

正如前文提到的，内温性动物可以维持内环境温度相对稳定在高于环境温度的一个值附近。而氧同位素温度计的缺陷恰好就是环境因素对结果影响太大，说不清楚测到的温度是"体温"、"环境温度"还是两者混合。δ碳氧同位素团簇温度计恰好解决了这个痛点，测出的温度是碳酸盐矿物形成时周围小环境的温度，这样理论上说就可以测定化石体温了。

对于古生物学家来说，说这种方法是革命性的也一点也不过分！加州大学洛杉矶分校的环境地球化学学者Robert Eagle在年，将这种方法应用到了恐龙牙齿化石的牙釉质当中，通过牙齿化石中的碳酸盐δ碳氧同位素团簇温度计来推断恐龙体温。

从牙齿到恐龙蛋 到底哪个才是恐龙的体温？

Robert Eagle的研究论文一经发表就引起了极大的关注。很多生物学家从生物的角度对这个工作提出了疑问："牙齿的温度，真的代表这种动物的体温么？"

通过研究现生动物，尤其是大体型动物，科学家们发现，很多动物都存在一个叫做"热镶嵌"（thermal mosaics）的生理现象。简单来说，动物的体温并不是均匀分布的，可能只是躯干的核心位置温度较高而恒定，而身体边边角角的位置体温可能相对更低。而牙齿，并不存在于恐龙身体躯干的核心位置（恰恰相反，蜥脚类恐龙脖子很长，长在嘴里的牙齿离躯干更远），因此测得的牙齿温度，只能说是口腔温度，不能代表恐龙的体温。

△Figure 6 这个短吻鳄的红外热成像显示，同一时刻，它的吻部温度是明显低于躯干的。也就是说，它的温度分布模式是"镶嵌"的。（图片来源：
http://coolcosmos.ipac.caltech.edu/cosmic_games/hide_seek/alligator.html）

我们知道，恐龙化石保存的都是骨头，而恐龙体腔核心部分，也就是恐龙的内脏，是没有化石保存下来的。如果用恐龙的骨骼化石做δ碳氧同位素团簇温度计体温恢复，得出的结果会被永远质疑不代表恐龙"血肉"的温度。那怎么办呢？毕竟恐龙保存下来的都是骨头，血肉是不能保存的。

不知道是Robert Eagle团队灵机一动，还是受到高人指点。他们将实验材料转向了另一种化石材料——恐龙蛋。

为什么是恐龙蛋呢？

我们用鸡（也是一种现生的恐龙）生蛋的过程来还原一下。

母鸡的卵巢里有大约个初级卵母细胞，起先卵黄物质沉积在卵母细胞周围，然后卵母细胞进入输卵管。卵黄在输卵管的漏斗部与精子结合，形成受精卵。受精卵继续下行，在输卵管的膨大部被蛋白包裹，形成蛋清。接着形成蛋壳膜，然后进入子宫，最后钙质被沉积到蛋壳膜上，形成蛋壳以及蛋壳外面薄薄的角质层保护膜。

也就是说，对于蛋壳而言，蛋壳本身的碳酸钙是在子宫附近形成并沉积的。而包括子宫、输卵管在内的雌性生殖系统，一般都存在于雌性动物体腔内最核心的位置。只要测到了蛋壳的温度，就能够推断出动物内环境的温度。

不得不称赞，这想法真是天才！

实验流程基本不变，只需将分析材料换成更常见的恐龙蛋蛋壳化石。Robert Eagle团队在年又报道了两类恐龙的体温。他们的研究发现，巨型长颈的蜥脚类恐龙体温更高，在°C到°C之间，体温可以与大部分现生的内温性哺乳动物相当，略低于体温更高的鸟类。而兽脚类恐龙的体温要低一些，在°C左右，在外温性动物体温的范围内，比典型的内温性动物还是要低一些。也就是说，小体型的兽脚类恐龙体温低，而大体型的蜥脚类恐龙体温高。这似乎印证了之前一些学者对恐龙体温调节方式的判断——巨温性（简单来说就是因为体型太大，散热能力较低，所以体温较高）。

△Figure 7 Robert Eagle的研究结果显示，窃蛋龙的体温在现生外温性动物范围内，而蜥脚类恐龙的体温接近现生哺乳动物。（Eagle et.al ）

需要解决的三个新问题

新的研究解决了旧的问题，但很快就又涌现出了新的问题。

首先是生物学层面的问题。不得不说的是，虽然这个研究实验设计的很巧妙，但是取样实在是太少了。虽然恐龙和恐龙蛋化石稀少，但Robert Eagle团队两次研究的采样甚至都不能代表"非鸟恐龙"的全体。在恐龙的分类学框架下，一个重要的演化支——鸟臀类恐龙，没有被纳入到这个研究当中。

还有一个基本但很容易被忽视的问题。那就是在测量体温之后，讨论一种生物是否是内温动物的时候，关注的是"保存体温高于环境温度的能力"，而不是"体温的绝对值"。也就是说，理想情况下，我们应该看到测量出来的恐龙体温，以及环境温度，计算两者的差距，如果差距非常明显，才能真正证明恐龙是内温性动物。Robert Eagle团队的两次研究，研究的化石都来自白垩纪的中低纬度地区，白垩纪的环境温度本来就偏高，测量出来的较高的温度可能不是因为这些恐龙是内温性动物，而是因为环境很热。这种情况在现生动物中是有例可循的，一些饲养在恒温温室的蜥蜴和龟（外温性动物）体温也可以很高，但是这不是它们自己调节控制的，而是依赖于外界环境的。

另外，一些来自地质学领域的问题也尚待解决。生物体死后形成化石，需要经历漫长的埋藏和成岩作用。刚刚产下的蛋壳记录了母体核心温度，但经历了超过七千万埋藏的蛋壳是否还可以呢？实际上，如果化石在埋藏和成岩过程中经历了重结晶作用，重新结晶形成新的碳酸盐，那这些碳酸盐带来的温度信息就与母体无关了，而反应的是地质作用时期的温度。

可能就是因为前路荆棘遍布，也可能因为实验条件苛刻，δ碳氧同位素团簇温度计在恐龙当中的应用自此停滞了接近五年的时间。

大家期待的直接证据，终于到来

是金子总会发光的，年2月日，来自耶鲁大学和剑桥大学的地质学家Robin Dawson和古生物学家Daniel Field在科学进展（Science Advance）杂志上发表了基于δ碳氧同位素团簇温度计方法，对恐龙内温性这个问题的最新研究。

虽然基本的研究方法继承自Robert Eagle团队，并且研究样品也使用的是恐龙蛋壳。但新的研究工作通过新的研究手段和对比方法，大部分解决了Robert Eagle团队的研究中存在的不足，进一步扩宽了人类对恐龙体温这个问题的认识。

对于恐龙蛋化石的成岩重结晶作用造成的影响，此次研究对涉及的恐龙蛋材料，进行了蛋壳形态学、元素示踪和阴极发光显微镜等研究手段，去评估蛋壳受到地质作用影响，通过反算消去地质作用影响。

研究也首次对鸟臀类恐龙的代表慈母龙的恐龙蛋进行了δ碳氧同位素团簇温度计测温工作。另外，为了避免低纬度地区研究材料不能证明内温性，此次研究的材料大多来自高纬度地区（加拿大和罗马尼亚），研究还同时对同地层的软体动物和植物用同样的方法测温，来代表环境温度，进而求得环境温度和体温数据的差值。

另外，此次研究的蜥脚类恐龙蛋壳来自罗马尼亚的侏儒蜥脚类，是一种经历了岛屿小型化的小型蜥脚类。这样的体温研究结果，也可以用来讨论前面提到的"恐龙是否是巨温性"的问题。

在Robin Dawson这篇文章的估计下：加拿大的兽脚类恐龙——伤齿龙的三个蛋壳样品测出的体温差距比较大，分别是°C，°C和°C，但都显著高于环境温度，作者认为这代表了小型兽脚类恐龙可能是有一定的体温变化范围的，但也有相当高的体温自我调节能力。

鸟臀类恐龙慈母龙的体温就要高很多了，无论是否考虑成岩作用影响，它们的体温估计都在°C以上，最高估计可到°C，可真是"发高烧"啊！相对而言，来自罗马尼亚的侏儒蜥脚类体温虽然较高，但没有这么极端，大约在°C上下，和人的体温非常接近。

同时，Robin Dawson发现，罗马尼亚的侏儒蜥脚类的体温测算结果和之前Robert Eagle团队对体型更大的蜥脚类恐龙测算的体温结果差不太多，侏儒蜥脚类和大型蜥脚类体重差了十倍，而体温却如此接近，因此她认为蜥脚类恐龙不具有"巨温性"。最起码可以认为在蜥脚类恐龙当中，体型和体温之间关系并不大。

△Figure 8目前已经完成测温的恐龙体温和它们体型（x轴）以及生存环境温度（y轴）之间的关系。(Dawson et.al )

纵览现有的所有对恐龙各个类群（鸟臀类，蜥脚类和兽脚类）代表的δ碳氧同位素团簇温度计体温估计，我们可以发现，虽然恐龙内部当中体温有所差异，但都是显著的高于环境温度的。作者整体评估了恐龙的温度调节能力，认为它们应该类似现生的中温性动物，如棱皮龟。系统研究显示这种能力存在于各个恐龙演化支系当中，也就意味着，这种相对主动和积极的体温调节策略，可能自恐龙的祖先开始，就是恐龙家族的"传家宝"。也许，这也是它们能够统治中生代陆地的原因之一。

△Figure 9 恐龙的后代是典型的内温性动物，鸟类；而恐龙远亲鳄类则是典型的外温性动物；目前对恐龙内部各大类群的测温显示，可能所有非鸟恐龙都具有维持体温高于环境温度的积极的体温调节能力。(Dawson et.al )

主要参考文献：

Dawson R R, Field D J, Hull P M, et al. Eggshell geochemistry reveals ancestral metabolic thermoregulation in Dinosauria[J]. Science Advances, , 6(7): eaax9361.

Eagle, R. A., M. Enriquez, G. Grellet-Tinner, A. Pérez-Huerta, D. Hu, T. Tütken, S. Montanari, S. J. Loyd, P. Ramirez, A. K. Tripati, M. J. Kohn, T. E. Cerling, L. M. Chiappe and J. M. Eiler (). "Isotopic ordering in eggshells reflects body temperatures and suggests differing thermophysiology in two Cretaceous dinosaurs." Nature Communications 6(1): .

Eagle, R. A., T. Tutken, T. S. Martin, A. K. Tripati, H. C. Fricke, M. Connely, R. L. Cifelli and J. M. Eiler (). "Dinosaur Body Temperatures Determined from Isotopic (C--O-) Ordering in Fossil Biominerals." Science ): .

Grady J M, Enquist B J, Dettweiler-Robinson E, et al. Evidence for mesothermy in dinosaurs[J]. Science, , ): .

Zaarur S, Affek H P, Brandon M T. A revised calibration of the clumped isotope thermometer[J]. Earth and Planetary Science Letters, , : .

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